LOS PRIMEROS TETRAPODOS Y LOS ANFIBIOS MODERNOS La adaptación en el medio terrestre es un aspecto fundamental de la vida des resto de los grupos de vertebrados. Estos animales constituyen una unidad monofiletica denominada tetrápodos. Los anfibios y los amniotas representan las dos grandes ramas actuales de la filogenia de los tetrápodos.

En LA INVASIÓN DEL MEDIO TERRESTRE El avance desde el agua hasta la tierra es quizás el acontecimiento más llamativo de la evolución animal, ya que supone la invasión de un medio que, desde muchos puntos de vista, es muy peligroso para la supervivencia. La vida se originó en las aguas, los animales están compuestos principalmente de agua y todas las actividades celulares se desarrollan en este medio. Sin embargo, los organismos en un determinado momento invadieron la tierra, llevando con ellos su composición acuosa. Las plantas vasculares, los caracoles pulmonados y los artrópodos traqueados hicieron la transición mucho antes que los vertebrados, y los insectos con alas se estaban diversificando al mismo tiempo que evolucionaban los primeros vertebrados terrestres. Aunque la invasión del medio terrestre requirió la modificación de casi todos los sistemas corporales de los vertebrados, tanto los terrestres como los acuáticos mantienen muchas semejanzas básicas, estructurales y funcionales.

La transición entre los arquetipos corporales de los vertebrados acuáticos y terrestres se aprecia actualmente de forma clara en los muchos anfibios que llevan a cabo esta transición a lo largo de sus ciclos vitales. Aparte de la diferencia obvia en el contenido de agua entre los medios acuáticos y terrestres, existen varias diferencias físicas importantes entre los dos ambientes, que resultan de peculiar importancia para los animales que intentan salir del agua e invadir la tierra: 1. contenido de oxígeno. 2. densidad 3. regulación de temperatura 4. diversidad de hábitat El aire contiene, por lo menos, 20 veces más oxígeno que el agua, y el oxígeno se difunde con mucha mayor rapidez en el primero que en la segunda, por lo que los animales terrestres deben realizar un esfuerzo mucho menor para obtener oxígeno, una vez que poseen la adaptación correspondiente, es decir, pulmones. Sin embargo, el aire es aproximadamente 1000 veces menos denso que el agua y 50 veces menos viscoso, por lo que proporciona un escaso soporte contra la gravedad. Esto ha hecho que los animales terrestres desarrollaran extremidades fuertes y remodelaran el esqueleto adecuado. En el aire se producen fluctuaciones de temperatura mucho más fácilmente que en el agua, con bruscos e impredecibles ciclos de congelación, deshielo, sequías e inundaciones. Los animales terrestres deben desarrollar pautas fisiológicas y de conducta para protegerse de los extremos térmicos; una de estas estrategias es la homeotemia (temperatura del cuerpo controlada y constante) de las aves y los mamíferos. A pesar de sus riesgos, las variadas ofertas de los nuevos hábitats terrestres incluyen bosques de coníferas, bosques templados y selvas tropicales, praderas, desiertos, montañas, islas oceánicas y regiones polares. La consecución de un refugio seguro para la protección de los vulnerables huevos, así como de las crías, es mucho más fácil de lograr en la tierra firme que en el agua. ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS EN EL DEVÓNICO El período Devónico, que comenzó hace unos 400 millones de años, fue una época de temperaturas suaves, con épocas alternas de inundaciones y sequía. Durante este período, algunos vertebrados, primeramente acuáticos, desarrollaron dos caracteres que resultarían vitales para permitir la subsiguiente evolución de la vida terrestre: pulmones y patas. El ambiente dulciacuícola del Devónico era muy inestable. Durante los períodos de sequía, pequeñas charcas y riachuelos iban secándose y la tierra se convertía en barro al tiempo que el oxígeno disuelto desaparecía. Sólo los peces capaces de utilizar la abundancia del oxígeno atmosférico pudieron sobrevivir en tales condiciones. Las branquias eran inadecuadas porque en el aire los filamentos se pegaban unos a otros, se secaban y dejaban de funcionar rápidamente. Prácticamente todos los peces de agua dulce que sobreviven en este período, incluyendo a los de aletas lobuladas y a los pulmonados, tenían algún tipo de pulmón, desarrollado como una evaginación de la faringe. Era relativamente simple mejorar la eficacia de esta cavidad neumática, aumentando su vascularización con una rica red capilar y proveyéndola de sangre arterial procedente del último par de arcos aórticos. La sangre oxigenada volvía directamente al corazón a través de una vena pulmonar para formar un circuito pulmonar completo. Así se originó la circulación doble, característica de todos los tetrápodos: una circulación sistémica que irrigaba el cuerpo y una circulación pulmonar que servía a los pulmones. La evolución de las extremidades se produjo también durante el período Devónico. Aunque a primera vista las aletas de los peces parecen muy distintas de las extremidades articuladas de los tetrápodos, un examen detenido de los elementos óseos de las aletas pares de los peces de aletas lobuladas muestra que a grandes rasgos recuerdan a las extremidades equivalentes de los anfibios. Acanthostega, uno de los primeros anfibios conocidos del Devónico, tenía patas de tetrápodo bien formadas, con dedos completos tanto en las extremidades traseras como en las delanteras, pero los miembros estaban tan débilmente constituidos que no permitían al animal levantar su cuerpo de la superficie para caminar auténticamente en tierra. Hasta muy recientemente se creía que los primeros tetrápodos tuvieron cinco dedos en sus manos y pies, el esquema pentadáctilo básico de casi todos los tetrápodos actuales. Sin embargo, fósiles de tetrápodos del Devónico recientemente descubiertos tenían todos ellos más de cinco dedos. Sólo más tarde el modelo pentadáctilo se estabilizó en los distintos linajes de los tetrápodos. La invasión del medio terrestre fue claramente una revolución en la historia de los vertebrados ¿Cómo se consiguió? Una interpretación, aceptada durante mucho tiempo y desarrollada por el paleontólogo de Harvard Alfred Romer, sugirió que al secarse las charcas del Dvónico durante los períodos de sequía, los vertebrados acuáticos se veían forzados a moverse a otras charcas que todavía contenían agua. Las aletas lobuladas de los sarcopterigios (el actual celacanto, los peces pulmonados y los extintos Ripidistios) podían ser adaptadas como remos que propulsasen el cuerpo en tierra, mientras se buscaba un nuevo charco. Los que tenían las aletas más fuertes sobrevivieron para reproducirse. De acuerdo con esta hipótesis, la colonización de la tierra y el desarrollo gradual de extremidades pares se originaron como una adaptación para la supervivencia en el agua. El punto de vista ha cambiado con el reciente descubrimiento de fósiles más completos de los primeros tetrápodos conocidos. Aunque Acanthostega tenía extremidades de tetrápodo, en el resto de los aspectos era un animal completamente acuático. Se está alcanzando actualmente un consenso sobre que los tetrápodos desarrollaron su patas bajo el agua, y solamente entonces, por razones desconocidas, comenzaron a dirigirse hacia la tierra. Las pruebas apuntan hacia los peces de aletas lobuladas como antecesores de los vertebrados terrestres, en términos cladistas, contienen al grupo hermano de los tetrápodos. Los peces de aletas lobuladas y los primeros tetrápodos como Acanthostega e Ichthyostega comparten varias características del cráneo, los dientes y la cintura pectoral. Ichthyostega representa una rama temprana de la filogenia de los vertebrados, que poseía varias adaptaciones nuevas, además de extremidades articuladas, que lo equipaban para la vida sobre la tierra. Tenía una columna vertebral más fuerte y una musculatura más potente para sustentar el cuerpo en el aire, nuevos músculos para levantar la cabeza, cinturas pectoral y pelviana reforzadas, una caja torácica protectora, una estructura más evolucionada en la región del oído para detectar sonidos aéreos, un relativo acortamiento del cráneo y un alargamiento del hocico que preludiaba su capacidad olfativa superior para detectar olores aéreos muy diluidos.